Milada Teplá
KUDCH, PřF UK v Praze
email: milada.tepla@natur.cuni.cz
Buňka - úvod
Nukleové kyseliny a proteosyntéza
Přírodní látky
Trávení
Metabolismus
Další informace
Triacylglyceroly patří ke skupině přírodních látek nazývané lipidy (z řeckého slova lipos = tuk).
Triacylglyceroly jsou velmi důležitou součástí naší stravy. Organismus by měl dostávat denně nejméně 2 % energetické potřeby ve formě nenasycených mastných kyselin.(citace Karlson 1987) Spotřeba lipidů by však neměla překročit 30 % celkové spotřeby energie.
Lipidy tvoří základní stavební jednotky buněčných membrán (tkáňové lipidy). Navíc chrání orgány před mechanickým poškozením a působí jako rozpouštědlo některých vitaminů (A, D, E, K). Jsou také důležitým zdrojem energie (zásobní lipidy). Potřebuje-li organismus energii, využije nejprve sacharidy, zvláště pak pro činnost mozku a aktivně pracujících svalů.
Odbourávání triacylglycerolů začíná v procesu trávení, kdy je triacylglycerol hydrolyticky rozštěpen enzymy lipasami na monoacylglycerol (resp. diacylglycerol) a mastné kyseliny.
Obr. 1: Trávení triacylglycerolů na nonoacylglycerol a mastné kyseliny.
Odbourávání karboxylových kyselin probíhá v mitochondriích.
Karboxylové kyseliny se do mitochondrií dostanou pouze vázané na koenzym A. Karboxylová kyselina, která je navázána na koenzym A, se nazývá aktivovaná karboxylová kyselina (acylkoenzym A - na obrázku níže zvýrazněno žlutě). Tomuto procesu se říká aktivace karboxylové kyseliny a probíhá v mezimembránovém prostoru mitochondrií. Vzniklá aktivovaná mastná kyselina (v podobě acylkarnitinu, viz Lokalizace metabolických procesů v buňce) přechází dále přes mitochondriální membránu do matrix mitochondrií, kde je odbourána aerobním procesem zvaným β-oxidace.
Obr. 2: Vzorec acylkoenzymu A.
Obr. 3: Aktivace mastné kyseliny. Karboxylová kyselina reaguje s koenzymem A za vzniku aktivované karboxylové kyseliny = acylkoenzym A. Tato reakce je energeticky velmi náročná. Je zapotřebí rozkladu jedné molekuly ATP až na AMP (adenosinmonofosfát), což energeticky odpovídá rozkladu dvou molekul ATP na dvě molekuly ADP.
β-oxidace probíhá v několika fázích:
1. fáze
Vzniklý acylkoenzym A se za účasti oxidovaného koenzymu flavinadenindinukleotidu (FAD) dehydrogenuje na enoylkoenzym A. Reakce je katalyzována enzymem acylkoenzym-A-dehydrogenasou.
Obr. 4: 1. fáze β-oxidace. Dehydrogenace acylkoenzymu A na enoylkoenzym A.
2. fáze
Ve 2. fázi dochází k adici vody (hydratace) a dehydrogenaci za účasti oxidovaného koenzymu nikotinamidadenindinukleotidu (NAD+) . Přeměnu enoylkoenzymu A na hydroxyacylkoenzym A katalyzuje enzym enoylkoenzym-A-hydrasa. Dehydrogenaci hydroxyacylkoenzymu A na oxoacylkoenzym A (ketoacylkoenzym A) katalyzuje enzym β-hydroxyacylkoenzym-A-dehydrogenasa.
Obr. 5: 2. fáze β-oxidace. Hydratace enoylkoenzymu A na hydroxyacylkoenzym A a posléze dehydrogenace na ketoacylkoenzym A.
3. fáze
Následuje navázání další molekuly koenzymu A za odštěpení acetylkoenzymu A. Toto, tzv. thiolytické štěpení, při kterém vzniká acetylkoenzym A - na obrázku 7, katalyzuje enzym β-ketokinasa (β-oxothiolasa).
Obr. 6: 3. fáze β-oxidace. Thiolytické štěpení ketoacylkoenzymu A na aktivovanou mastnou kyselinu zkrácenou o dva uhlíky a acetylkoenzym A.
Obr. 7: Acetylkoenzym A.
Vzniká acylkoenzym A, který obsahuje o dva uhlíky méně než původní. Takto zkrácený acylkoenzym A vstupuje zpátky do první fáze.
Celý proces β-oxidace probíhá tak dlouho, dokud se celý řetězec nerozštěpí na acetylkoenzymy A.
Vzniklé redukované formy koenzymů (NADH a FADH2) přecházejí do dýchacího řetězce, kde předávají vodík na kyslík za vzniku vody (viz Dýchací řetězec).
Acetylkoenzym A je dále oxidován v citrátovém cyklu na vodu a oxid uhličitý, stejně jako acetylkoenzym A vzniklý odbouráváním monosacharidů (viz Metabolismus sacharidů).
Obr. 8: Schéma β-oxidace.
Odbourávání kyseliny palmitové: Při úplném rozštěpení jedné molekuly kyseliny palmitové (C16) vzniká 7 molekul FADH2, 7 molekul NADH a 8 molekul acetylkoenzymu A (tj. z 8 molekul acetylkoenzymu A se v citrátovém cyklu získá celkem 8 molekul ATP, 24 molekul NADH a 8 molekul FADH2). 2 molekuly ATP se spotřebují při vzniku acylkoenzymu A (aktivace mastných kyselin), neboť rozklad ATP až na AMP a anorganický fosfát odpovídá energii rozkladu dvou molekul ATP na dvě molekuly ADP.
Energie uvolněná při: | Zisk (počet molekul) | ||
ATP | NADH | FADH2 | |
rozštěpení jedné molekuly kyseliny palmitové | 6 | 31 | 15 |