Metabolismus sacharidů

 

Výukové materiály ke kapitole Metabolismus

1. Kompletní výukový materiál - prezentace Trávení a metabolismus přírodních látek:

Trávení a metabolismus Prezentace

ve formě powerpointu (bez propojení na flash. animace): zde

ve formě powerpointu s propoj. na flash. animace: zde

2. Výukový materiál - prezentace Citrátový cyklus a dýchací řetězec

ve formě powerpointu: zde

ve formě pdf souboru: zde

3. Výukový materiál - Metabolismus sacharidů (flashová animace):

transkripce

ve formě swf souboru: zde

ve formě exe souboru: zde

ve formě html souboru: zde

4. Dílčí výukové materiály:
(flashové animace ve formátu swf):

ATP (adenosintrifosfát)

Schéma přenosu energie v soustavě ADP-ATP

Podstata biochemických oxidací

NADH

Vznik redukovaného koenzymu NADH + H+

FAD (flavinadenindinukleotid)

Vznik redukovaného koenzymu FADH2

Glykolýza

Odbourávání pyruvátu

Anaerobní odbourávání pyruvátu

Oxidační fosforylace

Koenzym A

Dýchací řetězec (schéma)

Substrátová fosforylace

 

Celkem

Kapitoly:

1. Jaké množství sacharidů by měla obsahovat naše strava?

2. Jaká je funkce sacharidů, proč jsou tak významné?

3. Odkud organismus získává sacharidy?

4. Z jakých sacharidů se především skládá naše strava?

5. Co kontrolují hormony insulin a glukagon?

6. K jakým procesům dochází při odbourávání sacharidů?

7. Jakými procesy se odbourává pyruvát?

8. Jaké jsou energetické výtěžky u aerobního odbourávání glukosy a u anaerobního odbourávání glukosy?

9. Jak probíhá glukoneogeneze (syntéza sacharidů)?

10. Co je laktátový (Coriho cyklus) a alaninový cyklus?

 

1. Jaké množství sacharidů by měla obsahovat naše strava?

Polysacharidy (škrob) jsou nezbytnou součástí naší stravy a měly by tvořit 55 až 70 % energetického příjmu.(citace Karlson 1987)

2. Jaká je funkce sacharidů, proč jsou tak významné?

Sacharidy slouží jako zdroj rychle uvolnitelné energie. D-ribosa a D-deoxyribosa tvoří navíc část základního řetězce nukleových kyselin (viz Nukleové kyseliny a též animace Základní stavební jednotky nukleových kyselin). Sacharidy mají i stavební funkci, jsou např. součástí glykoproteinů a glykolipidů.

3. Odkud organismus získává sacharidy?

Sacharidy si organismus bere buď přímo z potravy nebo ze zásobárny monosacharidů (zásoby glykogenu). Zásoba glykogenu se však velmi rychle spotřebovává. Poté přicházejí na řadu lipidy, a to ještě dříve než je glykogen vyčerpán. Určité množství glykogenu totiž využívají nervové tkáně, které vyžadují jeho konstantní příjem.

4. Z jakých sacharidů se především skládá naše strava?

Sacharidy se dostávají do lidského těla v podobě monosacharidů (glukosa, fruktosa a galaktosa), disacharidů (sacharosa, laktosa, maltosa) i polysacharidů (škrob, celulosa).

5. Co kontrolují hormony insulin a glukagon?

V naší krvi musí být udržována určitá stálá hladina glukosy, kterou udržuje hormon insulin. Stoupá-li hladina glukosy v krvi, působí tato zvýšená koncentrace glukosy na buňky pankreatu a ovlivňuje vyplavování insulinu. Insulin snižuje hladinu glukosy v krvi a současně stimuluje příliv glukosy do tkání a její využití. Hormon glukagon působí opačně, tj. zvyšuje hladinu glukosy v krvi.

6. K jakým procesům dochází při odbourávání sacharidů?

Odbourávání sacharidů - viz animace Glykolýza nebo animace Glykolýza II, obojí ve formátu swf.

Odbourávání monosacharidů probíhá ve třech fázích:

1. fáze (tzv. předběžná): Převod monosacharidů na D-fruktosu-6-fosfát

obr
Obr. 1: Přeměna glukosy na fruktosu.

Glukosa se nejprve fosforyluje na D-glukosa-6-fosfát za spotřeby jedné molekuly ATP.
Glukosa-6-fosfát se isomeruje na β-D-fruktosa-6-fosfát.

V 1. fázi se spotřebuje jedna molekula ATP.

2. fáze: Přeměna D-fruktosa-6-fosfátu na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu

obr
Obr. 2: Přeměna fruktosy na triosu.

Fruktosa-6-fosfát se fosforyluje na fruktosa-1,6-bisfosfát za spotřeby jedné molekuly ATP. Vzniklá sloučenina se rozštěpí na glyceraldehyd-3-fosfát a dihydroxyacetonfosfát. Obě triosy jsou navzájem v rovnováze.

Ve 2. fázi se opět spotřebuje jedna molekula ATP.

3. fáze (dehydrogenace): Přeměna glyceraldehyd-3-fosfátu na pyruvát

obr
Obr. 3: Přeměna triosy na pyruvát.

Z glyceraldehyd-3-fosfátu nejprve vzniká 1,3-bisfosfoglycerát, přičemž vzniká jedna molekula NADH. 1,3-bisfosfoglycerát v dalším stupni přenáší fosfátový zbytek na ADP za tvorby 3-fosfoglycerátu a ATP (substrátová fosforylace). Fosfátový zbytek se přesouvá do polohy 2 za vzniku 2-fosfoglycerátu, který se mění na fosfoenolpyruvát. Fosfátový zbytek se přenáší na ADP za vzniku ATP a pyruvátu.

Ve 3. fázi celkem vznikají dvě molekuly ATP a jedna molekula NADH (tzn., že ze dvou molekul glyceraldehyd-3-fosfátu vzniknou ve 3. fázi celkem 4 molekuly ATP a 2 molekuly NADH).

Tyto tři fáze se souhrnně nazývají glykolýza, jež je lokalizována v cytoplasmě.
Energetický výtěžek glykolýzy jsou 2 molekuly ATP a 2 molekuly NADH.
Pyruvát se může dále odbourávat aerobně či anaerobně v závislosti na podmínkách (viz dále).

(Pozn. Rozdělení procesu glykolýzy do jednotlivých fází se v odborné literatuře liší. Např. Vodrážka proces glykolýzu rozděluje do tří fází takto:
1. fáze je přeměna glukosy na glyceraldehyd-3-fosfát.
2. fáze je dehydrogenace glycerladehyd-3-fosfátu na 3-fosfoglycerát.
3. fáze je vznik pyruvátu.)

obr


Průběh 1. fáze glykolýzy:
A) Výchozí sloučeninou je glykogen:
glykogen + H3PO4 → glukosa-1-fosfát; enzym: fosforylasa
glukosa-1-fosfát → glukosa-6-fosfát; enzym: fosfoglukomutasa
glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát; enzym: glukosafosfátisomerasa
B) Výchozí sloučeninou je glukosa:
glukosa + ATP → glukosa-6-fosfát + ADP;
enzym: hexokinasa (glukokinasa)
glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát; enzym: glukosafosfátisomerasa

Průběh 2. fáze glykolýzy:
fruktosa-6-fosfát + ATP → fruktosa-1,6-bisfosfát + ADP;
enzym: 6-fosfofruktokinasa
fruktosa-1,6-bisfosfát → 3-fosfoglyceraldehyd + dihydroxyacetonfosfát;
enzym: fruktosabisfosfátaldolasa
dihydroxyacetonfosfát ↔ 3-fosfoglyceraldehyd;
enzym: triosafosfátisomerasa

Průběh 3. fáze glykolýzy:
3-fosfoglyceraldehyd+NAD++H3PO4→1,3-bisfosfoglycerát+NADH+H+;
enzym: glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa (HS-enzym)
1,3-bisfosfoglycerát + ADP → 3-fosfoglycerát + ATP;
enzym: fosfoglycerátkinasa (substrátová fosforylace)
3-fosfoglycerát → 2-fosfoglycerát;
enzym: fosfoglyceromutasa (koenzym: 2,3-bisfosfoglycerát)
2-fosfoglycerát → fosfoenolpyruvát + H2O; enzym: enolasa
fosfoenolpyruvát + ADP → enolpyruvát + ATP; enzym: pyruvátkinasa
enolpyruvát ↔ pyruvát

glykolyza
Obr. 4: Schéma glykolýzy.

7. Jakými procesy se odbourává pyruvát?

Odbourávání pyruvátu - viz animace Odbourávání pyruvátu nebo animace Odbourávání pyruvátu II , obojí ve formátu swf.

Odbourávání pyruvátu probíhá ve dvou směrech:

1. aerobní odbourávání
Probíhá za přítomnosti kyslíku. Pyruvát přechází z cytoplasmy do mitochondrií a oxiduje se na acetylkoenzym A (oxidační dekarboxylace pyruvátu). Acetylkoenzym A dále vstupuje do citrátového cyklu a dýchacího řetězce (viz Citrátový cyklus a Dýchací řetězec). Postupnou aerobní dekarboxylaci a oxidaci pyruvátu na acetyl-CoA katalyzuje pyruvatdehydrogenasový komplex (jedná se komplex tří enzymů a pěti koenzymů).

obr
Obr. 5: Pyruvát reaguje s koenzymem A za vzniku acetylkoenzymu A. Při této reakci vzniká redukovaný koenzym NADH.

2. anaerobní odbourávání
Probíhá při nedostatku kyslíku, kdy nemůže probíhat oxidační dekarboxylace pyruvátu, neboť by došlo k nahromadění redukovaných koenzymů (NADH, FADH2) v dýchacím řetězci.

A) V našem organismu dochází k tvorbě laktátu. Pyruvát se redukuje na laktát za spoluúčasti enzymu laktátdehydrogenasy (LDH).

obr
Obr. 6: Pyruvát se redukuje na laktát. Při této reakci se oxiduje jedna molekula NADH za vzniku oxidovaného koenzymu NAD+.

Laktát se tvoří např. při cvičení (je ukládán do svalů a způsobuje jejich bolest).
Proč k tomu dochází právě při cvičení?
Při cvičení je náš metabolismus mnohem rychlejší, než když jsme v klidu. Tím se kyslík mnohem rychleji spotřebovává a vzniká tak „kyslíkový dluh“. Glukosa se začne odbourávat anaerobně. Tímto náhradním procesem dochází k doplňování potřeby energie.

B) Jiný druh anaerobního odbourávání je tzv. alkoholové kvašení (ethanolové kvašení), které způsobují např. kvasinky. Pyruvát je poté anaerobně odbouráván na ethanol. Přeměnu pyruvátu na acetaldehyd katalyzuje enzym pyruvatdekarboxylasa; přeměnu acetaldehydu na ethanol enzym alkoholdehydrogenasa (ADH).

obr
Obr. 7: Pyruvát se redukuje na ethanol. Při této reakci se oxiduje jedna molekula NADH za vzniku oxidovaného koenzymu NAD+.

pyruvat
Obr. 8: Odbourávání pyruvátu.

8. Jaké jsou energetické výtěžky u aerobního odbourávání glukosy a u anaerobního odbourávání glukosy?

ODBOURÁVÁNÍ SACHARIDŮ
Při odbourávání 1 molekuly glukosy na 2 molekuly pyruvátu vznikají v průběhu glykolýzy 2 molekuly ATP a 2 molekuly NADH. Pyruvát se může dále odbourávat buď aerobně nebo anaerobně:

1. Aerobní odbourávání pyruvátu: Pyruvát se může dále odbourávat aerobně na acetylkoenzym A za vzniku 1 molekuly NADH (ze dvou molekul pyruvátu vznikají 2 molekuly NADH). Vzniklý acetylkoenzym A vstupuje do citrátového cyklu, kde dále dochází ke vzniku 1 molekuly GTP (resp. ATP), 3 molekul NADH a jedné molekuly FADH2 (tj. ze dvou molekul acetylkoenzymu A vznikají 2 molekuly ATP, 6 molekul NADH a 2 molekuly FADH2).

2. Anaerobní odbourávání pyruvátu: Pyruvát se odbourává na laktát za současné spotřeby 1 molekuly NADH (tj. na 2 molekuly pyruvátu spotřebujeme 2 molekuly NADH).

Tab. 1. Rozdíly v energetických výtěžcích.
Energie uvolněná při: Zisk (počet molekul)
ATP NADH FADH2
úplné oxidaci jedné molekuly glukosy 4 10 2
anaerobním odbourání jedné molekuly glukosy 2 0 0

9. Jak probíhá glukoneogeneze (syntéza sacharidů)?

Glukoneogeneze - viz animace Glukoneogeneze ve formátu swf.

10. Co je laktátový (Coriho cyklus) a alaninový cyklus?

Ve svalu, který potřebuje ATP, je glykogen rozkládán na glukosu, která se v průběhu glykolýzy přeměňuje na pyruvát.

Při nedostatku kyslíku (např. v intenzivně pracujícím svalu) a v buňkách postrádající mitochondrie (např. červené krvinky) pyruvát se odbourává především na laktát (následuje laktátový cyklus - Coriho cyklus).

Při hladovění dochází ve svalech k degradaci proteinů, pyruvát se odbourává především na alanin (následuje alaninový cyklus) při anaerobním odbourávání se však uvolňuje pouze malá část energie ve srovnání s aerobním odbouráváním pyruvátu na acetylkoenzym A.

Pochody - viz animace Laktátový a alaninový cyklus ve formátu swf.

obr
Obr. 9: Ukázka z flashové animace Laktátový a alaninový cyklus.